ГИБРИДЫ – НЕ ГИБРИДЫ. Материал для обсуждения, часть 1.

Последнее время на сайте появляется много вопросов к тому, как относиться к смешивающимся видам, которые находятся в начальной стадии формирования и имеют довольно близкие отношения с ближайшими родственниками. В этой связи, хочется немного углубиться в суть проблемы и расставить приоритеты на перспективу.
Таксономическая категория подвид, как правило, изначально формируется за счет мутационных процессов, приводящих к образованию популяций с особенностями фенотипа, а механизмы дивергенции, затрудняющие обмен генами, способствуют обособлению таких популяций, обеспечивают их стабильность, но не предотвращают возможность потенциального смешения таких форм. С другой стороны, дальнейшее смешение ранее обособленных популяций, может приводить к формированию популяций со смешанным фенотипом и появлению подвидов (форм) гибридного происхождения.
Существует, много уровней особенностей «фенотипа»: от локальных «традиций», особенностей вокализации, до изменений в размерах и пропорциях, окраске и форме оперения. Для выделения подвида, как правило, достаточно отличий в размерах или наличие особенностей окраски, но для присвоения видового статуса форме нужно не просто иметь отличающийся фенотип, эти отличия должны быть довольно значительными (традиционный таксономический подход). В то же время, существуют виды-двойники, которые выделяются по другим критериям. Некоторые из них: особенности распространения, генетическая дистанция, географическая изоляция, этологические барьеры и д.р. Эти критерии, по большому счету базируются на механизмах дивергенции (которых тоже довольно много). Наличие таких механизмов способствует формообразованию, поддержанию их стабильности и может приводить к видообразованию, когда дивергенция достигает уровня, при котором смешение форм становится невозможным (традиционное понятие биологического вида).
Однако, не все формы находятся на одинаковой стадии своего формирования, поэтому существуют дополнительные категории, которые применяются систематиками, но слабо отражаются в фаунистических списках… Надвидовые комплексы, полувиды и д.р.… - все эти категории не прописываются в латинском названии формы, поэтому многими просто игнорируются в фаунистических списках, хотя они обозначают совершенно разные эволюционные стадии, на одной из которых находится форма. Не говоря уже о том, что само понятие «вид» имеет множество трактовок, по которым выделяются те или иные виды.
Теперь самое сложное… До сих пор нет общеупотребимого деления на виды, а применяемые фаунистические списки, как правило базируются… на мешанине из видов, выделенных по совершенно разным критериям. Один пример, две чечетки: полярная и обыкновенная. По ареалам и фенотипу – это два разных вида, а по генетической дистанции – один. По многим видам таких анализов не проводилось, поэтому в одном и том же фаунистическом списке, могут быть виды, выделенные как по традиционным параметрам (первое), так и по разнице в генетической дистанции (которая определяется … тоже несколькими способами с взаимоисключающими результатами…). Есть виды, выделяемые и по другим параметрам…
Но, несмотря на всю мешанину, ситуация с хорошо обособленными видами более или менее простая. Однако, когда дело доходит до полувидов, возникает куча вопросов.
Первое, что должно в первую очередь волновать бердвочера, это то, что формы смешанного происхождения не идут в зачет «Большого года». С одной стороны, «гибриды» не являются таксономической единицей, но… в случае с полувидами большой вопрос, что считать гибридом. С другой стороны, такие гибриды могут быть не определимы в детском возрасте, в определенных ракурсах, а явные смешанные параметры оперения в одном возрасте, могут исчезать в другом… Это способствует манипуляциям с такими фотографиями (намеренным или нет, это без разницы). Кроме того, смешанные формы могут быть распространены на очень большой территории, которая может занимать больше половины (!) ареала вида. Тогда возникает вопрос, что делать с этой частью ареала, где практически не встречаются чистые формы. Исключать из ареала? Вводить понятие зоны интерградации, но тогда какие таксономические категории фиксировать на данной территории? Гибриды?
Тогда что такое гибриды. По сути (определению) любое скрещивание – гибридизация, но не любой «продукт» гибридизации гибрид. Когда-то давно, это было вполне определенное понятие: гибрид – результат скрещивания отдаленных видов, который, как правило, бесплоден и в дальнейшем не участвует в потоке генов (эволюционном процессе). На сегодня известно, что не все такие гибриды бесплодны, но в то же время их участие в потоке генов проблематично. Хотя бы потому, что кроме механизмов дивергенции, есть механизмы поддержания стабильности, однообразности форм видового уровня, которые определяют приоритеты формообразования (направление формирования фенотипа форм).
В случае полувидов и подвидов ситуация по их смешению совершенно другая. Их помеси активно участвуют в потоке генов, результатом которого может быть все что угодно. Вариантов много. Например, когда в приоритете механизмы стабилизации одной из форм, а направление дивергенции неустойчивое, результатом гибридизации может быть поглощение одного фенотипа другим. Если формы в «паритете», а механизмы дивергенции на более высоком уровне, то межвидовая гибридизация со временем может полностью исчезнуть, либо почти без последствий, либо может возникнуть новая обособленная форма (одна или несколько) с переходными признаками. При этом вариантов таксономической категоризации таких случаев может быть много, особенно, когда процесс в самом разгаре. Но ни в одном случае понятие гибрид здесь не может фигурировать.
В нашей ситуации, во всех процессах, по многим видам еще предстоит довольно долго разбираться, однако, многие тенденции уже вырисовываются. Поэтому для начала было предложено сделать на сайте не очень определенные, довольно субъективные категории «гибридов», чтоб определиться с широтой происходящего смешивания, и вообще понять, что происходит. Время прошло, материал копится и уже можно сделать несколько изменений.
Первое противоречие можно устранить чисто технически. Определить список полувидов, а относящихся к ним соответствующих «гибридов» поместить на уровень подвидовых форм, которыми они по сути уже могут являться. Пример: чернозобый и краснозобый дрозды. В подвид чернозобого дрозда перенести категорию «atrogularis x ruficollis», в подвид краснозобого – «ruficollis x atrogularis». В первую категорию идут особи с приоритетом признаков чернозобого дрозда, во вторую с приоритетом краснозобого. Находясь на подвидовом уровне все встречи таких особей будут идти «в зачет» Большого года, как тот или иной вид, но будет и особая категоризация по внешнему виду. Если есть помеси с другими формами, то их можно также помещать в отдельные категории, по тому же правилу. К краснозобому дрозду, например, может добавиться подвидовая категория «ruficollis x naumanni».
Если сложно перевести имеющиеся категории в подвидовой уровень, то можно договориться, что особи с «гибридными» признаками, несмотря на смешанность признаков, будут относиться не в гибриды, а к видам, признаки которых будут в приоритете у данных особей. А к гибридам относить птиц уж совсем со смешанными признаками.
Но тут опять может получится, что это могут быть особи с переходным, а не окончательным нарядом. Тогда, если возможен первый вариант, то лучше ввести новые категории уже не по приоритету окраски, а по типам окраски (там, где это необходимо). Критерии такой категоризации есть по овсянкам, что-то уже вырисовывается по дроздам и трясогузкам. Такой подход будет особенно интересен по овсянкам, так как у них формируются устойчивые гибридные морфы, со своей собственной фенологией и экологией. Будет интересно, что получится при этом, и не будет тупо одних гибридов на огромной территории.
Каждый случай, по мере возможности, попробую в дальнейшем рассмотреть отдельно, а пока можно обсудить основные подходы к проблеме.
P.S. Сразу извиняюсь за стиль и ошибки – вычитывать нет возможности.